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我們都愛看帥哥美女，否則為何影視作品也好、報章雜誌也好，都要重金找來帥哥美女來主演或配版面？
儘管人的品味千百種，情人眼裡出西施，可是仍有公認的俊男美女，只是算不算自己的「菜」而已。當然，不可諱言的，漂亮與否，往往和性吸引力有關。那麼所謂的「美」，在 生物學上，是怎麼回事呢？
更有趣的是，我們不僅欣賞同胞的美，不管是異性的或同性的，也能夠欣賞其他動物的，甚至是植物的，否則情人節為 何要送大把的植物「生殖器官」呢？
當經濟富裕之後，我們也開始注意生活中的美感，寧願單純為了展現品味而付出更多金錢。無獨有偶，我們人類也非唯 一具美感的動物，就藝術細胞而言，鳥類也不遑多讓！有些鳥類堪比藝術大師，身上的羽毛光彩耀眼、炫麗奪目，而且還能 善用一身華服來演出行為藝術。即使有些鳥類一身樸實無華且枯燥，往往也懂得獻唱情歌，或耍些寶來討異性歡心。
因此，要探究「美感」是怎麼演化而來的，有誰比一位鳥類學家更稱職呢？於是，美國耶魯大學的鳥類學家理查．O． 普蘭（Richard O. Prum）就義不容辭地寫了這本好書《美的演化：達爾文性擇理論的再發現》（The Evolution of Beauty: How Darwin's Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World and Us），因為寫得實在太生動有趣，而且也有自己的原創想法， 因此在二○一七年登上了《紐約時報》的年度十大好書榜！並且還入圍了普利茲獎的決選名單！
普蘭在鳥類學界是家喻戶曉的學者，他從小熱受賞鳥，大學時就善用哈佛大學豐富的鳥類收藏如饑似渴地學習。他有幾篇鳥羽演化發育的文章堪稱經典，也撰寫過鳥類學的教科書，近年還把腦筋動到恐龍羽毛上（對，沒錯，恐龍真的有羽毛），把現代鳥羽顏色的知識應用到鑑定恐龍化石的羽毛顏色 去，是很具開創性的研究！
普蘭在二○一三年年底來過臺灣，當時受邀參加臺灣大學主辦的臺灣仿生學國際研討會主講他在鳥羽的研究，之後南加州大學的鍾正明院士和中興大學的陳志峰老師安排在臺中繼續進行學術交流，給了我們研究上很棒的建議。他在興大的演講，正是這本書的主題，他當時就主張「美麗會發生」。會後晚餐時，他還很興奮地告訴大家，他回美國前要獨自去馬祖賞鳥！
普蘭在多年的鳥類學研究經驗中，讓他在欣嘗完鳥類的各種藝術展演後，對性擇進行深思，在這本《美的演化》中有強力的主張，那就是所謂的「美麗會發生」，使用的是統計學及 族群遺傳學大師羅納德．費雪（Ronald A. Fisher）的「脫韁野馬」模型（runaway model），屏棄熱門的「好基因」模型 （good genes model），並且批判「殘障原則」（handicap principle），這些都是演化生物學教科書會提到的模型。
基本上，「好基因」模型主張，在性擇中，雌性偏好的特徵也好，或者雄性競爭的利器也好，都代表擁有該特徵或該特徵突出的個體，也帶有「好基因」，對後代的生存和繁衍有利。但是，動物可以演化出欺騙的機制，讓該特徵和遺傳上的良窳脫勾，因此以色列鳥類學家阿莫茨．扎哈維（Amotz Zahavi）提出如果該特徵的訊號要誠實，那麼就要影響個體的生存，能活下來的個體才真正有兩三把刷子。然而，普蘭卻駁斥了這兩種理論，而主張「脫韁野馬」模型才是所謂的「虛無」模型（null model），換句話說，生物學家該預設「脫韁野馬」模型是對的，除非找到確鑿的證據反駁。
簡單來說，費雪的「脫韁野馬」模型，是指當某個個體產 生了一個突變，無來由地迷戀上了異性某一遺傳特徵，然後這個喜好是會遺傳給下一代的，於是這些後代也帶有了該喜好和特徵的基因，然後一再正回饋下去，該喜好和特徵就世世代代越演越烈地水乳交融。這就是真愛，不需要用麵包來換。他也認為「美麗會（任意地）發生」，並且和適不適應無關，也是達爾文最原初的主張，而非像是華萊士那樣認為美麗也有其適應性的理由。
《美的演化》會贏得許多青睞，是因為普蘭除了有學術上 的主張，還把他在鳥類學研究中見識到的各種趣事寫得極為生動。從這些研究中，他甚至還推論出了人類的「性自主」是演 化而來的這見解。這要從鴨子雄偉的陰莖說起。雁鴨科鳥類有強迫性交的「惡習」，有些雌鴨甚至會被壓入水中而溺斃。為了抵抗雄鴨的「鴨霸」，雌鴨演化出極為複雜曲折的陰道，逼迫雄鴨也要演化出雄偉的螺旋狀陰莖。這個研究固然很有趣，但在美國卻被保守派拿來大作文章，攻擊他們亂花納稅人的錢研究鴨子的「雞雞」。
然而，普蘭卻對雌鴨的「性自主」產生了極大的興趣，他 還發現澳洲花亭鳥的精巧「庭園」，秀的不僅是花亭鳥造景的能力，還是一種「保護」雌鳥免受非自願交配的一種機制。另外，絕大多數鳥類都沒有陰莖，只有洩殖孔，普蘭認為那是因為雌鳥 演化出性自主的結果，讓雄性只能待雌鳥你情我願時才能交配。想當然的，他也在後頭的幾章中大談人類的性擇和性自主。普蘭主張，與雄黑猩猩相比，男人的睾丸相對較小、陰莖相對較大、性交時間更長、犬齒明顯減少、殺嬰率降低、同性戀互動率更高，並且還有女人的性高潮，這些生理和行為變化，可能是由於女性對性自主和愉悅的選擇與鳥類是類似的
這本《美的演化》雖然贏得許多讚譽，可是在學術界卻引起了一些爭議，有幾位演化生物學家先對普蘭的文筆和知識的傳播讚美一番，然後再中肯地批評。批評者主要有芝加哥大學的傑里．考伊奈（Jerry A. Coyne）、紐約石溪大學的道格拉斯．富特瑪（Douglas J. Futuyma）、馬里蘭大學學院市分校的 Gerald Borgia和Gregory F. Ball，以及我母校加州大學戴維斯分校的 Gail L. Patricelli、內布拉斯加大學林肯分校的Eileen A. Hebets和馬里蘭大學巴爾的摩分校的Tamra C. Mendelson，分別在部落格及學術期刊撰文討論 [1, 2, 3, 4]。
對於《美的演化》的學術批評，主要有四大點。首先，有些學者認為普蘭僅僅主張費雪的「脫韁野馬」模型，而且還改造成他所謂的「美麗會發生」模型，屏棄其他如「好基因」模 型等等，是漠視科學上已有的證據，並且認為「脫韁野馬」模型不見得一定會和「好基因」模型相衝突，兩者是可能並存的，所以並沒有簡單的實驗可以把兩者一刀兩斷。
二來，普蘭灌注了一些自由派的意識形態在他的論述當 中，例如他對女性「性自主」的主張是能討好女性主義者的， 並且認為屏棄「好基因」模型，可以讓我們免於遭受遺傳決定論、優生學和極端種族主義如納粹主義等荼毒。但生物學的證據並不是為了討好誰而存在的，科學是講邏輯和證據的，是探究自然是什麼樣的，而非指導自然應該怎麼樣。我們不能為了誰而開心去更改事實，或讓政治意識形態主導科學研究。
第三，普蘭是鳥類學家，他的論述大多以鳥類為主，可是 其他動物如哺乳動物和節肢動物的性擇就可能不是如此，有些哺乳動物和節肢動物的交配行為是很暴力甚至血腥致命的，和美感相去甚遠（除非主張那是暴力美學……），總不可能用牠們來合理化性暴力吧？第四是，普蘭主張「美麗會發生」，和天擇無關。可是有些學者卻認為，性擇和天擇也不是可以一刀切的，搞得好像天擇是專挑生存能力強的，而性擇挑的僅是生育力強的。天擇挑選的性狀其實也是讓繁衍後代數量眾多的， 而性擇偏好的特徵有些也會增加個體的生存競爭力，因此不是風馬牛不相及的。
我個人認為，普蘭的主張有其局限性，例如他的「美麗會發生」模型無法解釋為何性擇挑選的特徵仍有一定的共同性， 例如大多數動物都喜好身體的對稱性以及耗能的身體裝飾，而 且這種美麗還會被跨物種欣賞，至少我們人類就覺得書中提到的鳥類羽毛和求偶舞也很美麗動人，因此很有可能存有一些適應性的基礎。
我也不認為《美的演化》完全交待了美麗是怎麼發生的這件事，書中引發的問題恐怕比回答的還多，但是這些跨領域的討論肯定能讓我們對於美麗和美學有更多面向的認識，這會是本文理共賞、不可多得的好書！
參考文獻：
1. Douglas J. Futuyma, “The Evolution of Beauty: How Darwin’s Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World—and Us by Richard O. Prum,” The Quarterly Review of Biology 93, no. 2 (June 2018): 150-151.
2. Gerald Borgia & Gregory F. Ball, “The evolution of beauty: how Darwin’s forgotten theory of mate choice shapes the animal world— and us”, Animal Behaviour 137 (March 2018): 187-188.
3. Gail L. Patricell, Eileen A. Hebets, Tamra C. Mendelson, “Book review of Prum, R. O. 2018. The evolution of beauty: How Darwin’s forgotten theory of mate choice shapes the animal world—and us (2017), Doubleday, 428 pages, ISBN: 9780385537216”, Evolution 73, no. 1 (January 2019): 115-124.
4. Jerry A. Coyne, “A critical review of Prum’s “The Evolution of Beauty” in Evolution”
June 21, 2020 at 08:00PM
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【Gene思書齋】曾說要獨自去馬祖賞鳥 美國鳥類學家揭露「美麗」演化過程 - 風傳媒
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